Anales Cientícos, 79 (2): 353 - 359 (2018)
ISSN 2519-7398 (Versión electrónica)
DOI: http://dx.doi.org/10.21704/ac.v79i2.1246
Website: http://revistas.lamolina.edu.pe/index.php/acu/index
© Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Perú
Presentado: 04/07/2018
Aceptado: 12/12/2018
Uso de inductores de defensa en el control de infecciones ocasionadas por Lasiodiplodia
theobromae, en plantones de vid (Vitis vinifera) en Perú
Use of defense inductors in the control of infections caused by Lasiodiplodia theobromae, in vine
plant (Vitis vinifera) in Peru
Jose Miguel Soto Heredia
1
* & Carlos Alberto Cadenas Giraldo
2
*Autor de correspondencia
Resumen
El objetivo del presente trabajo de investigación fue evaluar el efecto de seis sustancias químicas (Ácido fosforoso,
fosetil aluminio, fosto de potasio, sulfato de cobre pentahidratado, mananos oligosacáridos, acibenzolar-S-metil) y dos
agentes biológicos (Bacillus subtilis y Trichoderma harzianum), en el control de Lasiodiplodia theobromae, utilizados
como inductores de defensas en plantones de vid ‘Red Globe” injertados sobre patrón ‘Harmony’. Los cuales primero
fueron inoculados con micelio de L. theobromae mediante una herida, tanto en la variedad como en el patrón. A los cinco
días después de la inoculación se realizaron tres aplicaciones consecutivas de los tratamientos con intervalos de diez días
entre ellas. Las evaluaciones se hicieron a los 40 días después de la inoculación y se consideró tanto la incidencia como
la severidad de las lesiones necróticas presentes. Para la de incidencia se calculó el número de plantas con lesiones y para
la severidad se utilizó el programa de análisis de imagen ASSESS 9.1 para determinar el área de la lesión (cm
2
). Para el
análisis estadístico se utilizó un diseño completamente al azar (DCA), una comparación de medias Tukey con un nivel se
signicancia del 95 % (α= 0,05). Los mejores resultados se obtuvieron con los tratamientos con los menores porcentajes
de incidencia: mananos oligosacáridos 0 % en el injerto y 33,3 % en el patrón y acibenzolar-S-metil con 8,3 % en el
injerto y 58,3 % en el patrón, los cuales mostraron ecaces en el control de la enfermedad ocasionada por L. theobromae.
Palabras clave: Acibenzolar-S-metil; Red Globe; mananos oligosacáridos; inductores de resistencia.
Abstract
The objective of this research work was to evaluate the effect of six chemical substances (Phosphorous acid, aluminum
fosetyl, potassium phosphite, copper sulfate pentahydrate, mannans oligosaccharides, acibenzolar-S-methyl) and two
biological agents (Bacillus subtilis and Trichoderma harzianum), for the control of Lasiodiplodia theobromae, used as
defense inducers in grape plants ‘Red Globe’ grafted onto ‘Harmony’ rootstock which initially were inoculated using L.
theobromae mycelium placed in a wound on both the scion and the rootstock. Five after days after the inoculation three
applications of the treatments were done with intervals of ten days between one application and the next application.
Evaluations were done 40 days after the inoculation recording disease incidence and severity. Disease incidence was
calculated with the number of plants showing necrotic lesions and severity was estimated using ASSESS 9.1 image anal-
ysis program to determine lesion area (cm
2
). For the statistical analysis we used a completely randomized design (DCA),
a comparison of Tukey means with a level of signicance of 95 % (α = 0,05). The best results were obtained with the
treatments with lower percentages of incidence: mannans oligosaccharides 0 % in the graft and 33,3 % in the patterns
and acibenzolar-S-methyl with 8,3 % in the graft and 58,3 % in the patterns, which showed effective in the control of the
disease caused by L. theobromae.
Key words: Acibenzolar-S-methyl; Red Globe; mannans oligosaccharides; resistance inductors.
1
Departamento Académico de Fitopatología, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria La molina, Apartado postal 12-056- La Molina,
Lima, Perú. Email: Jomish28@hotmail.com
2
Departamento Académico de Fitopatología, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional Agraria La molina, Apartado postal 12-056- La Molina,
Lima, Perú. Email: ccadenas@lamolina.edu
1. Introducción
El cultivo de la vid (Vitis vinifera L.) es uno de los más
extensamente cultivados en el mundo, cubre un área de 10
millones de hectáreas aproximadamente Se desarrolla tanto
en regiones templadas como tropicales, pero la mayoría
de los viñedos están establecidos en zonas de climas
templados, concentrándose la mayor cantidad en Europa.
Constituye también una de las actividades frutícolas de
mayor importancia en el Perú por su extensión, valor de
producción y por ser fuente de la materia prima que requiere
la industria vitivinícola nacional (Pearson, 2011). En la
actualidad, hay cerca de 29,777 hectáreas cultivadas con
uvas de mesa para la exportación en la costa peruana, desde
Moquegua hasta Piura. Ica es la principal región productora
con el 40,7 % del volumen nacional exportado, seguido por
Piura con el 23,7 % y Lima con 13,3 % (MINAGRI, 2017).
Uso de inductores de defensa en el control de infecciones ocasionadas por Lasiodiplodia theobromae, en plantones de vid (Vitis vinifera) en Perú
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La vid es afectada por diversas enfermedades que merman
la producción tales como la muerte regresiva (Lasiodiplodia
theobromae), la enfermedad de Petri (Phaeoacremonium
spp. y Phaeomoniella chlamydospora), la Eutipiosis
(Eutypa lata), la Yesca (Fomotiporia mediterranea), etc.
(Reynier, 1989).
L. theobromae (Pat.) Griffon and Maubl. es la especie
tipo del género Lasiodiplodia, el cual es un hongo que fue
descrito por primera vez hacia 1890 por Saccardo, afectando
frutos de cacao (Theobromae cacao) en Ecuador (Crous
& Palm, 1999). Este hongo es cosmopolita y tiene una
amplia gama de hospederos, incluidos monocotiledóneas,
dicotiledóneas y gimnospermas, especialmente de los
trópicos y subtrópicos. Es un hongo pleomórco y ubicuo,
por lo cual ha tenido más de un sinónimo (Abdollahzadeh
et al., 2010; Wang et al., 2011).
La muerte regresiva de la vid, causada por L.
theobromae, ocasiona una reducción del crecimiento y un
decaimiento general de las plantas. Esta enfermedad afecta
principalmente a las plantas jóvenes causando enormes
pérdidas en nuevas plantaciones. (Mugnai et al., 1999;
Poscoe y Cotral, 2000).
En campos instalados con vid es difícil curar las plantas
infectadas con L. theobromae debido a que este hongo se
localiza en los tallos, tanto a nivel de patrón como en el
injerto, siendo la principal fuente de inóculo el material de
propagación infectado, por tal motivo, durante el proceso
de propagación de la vid en vivero y en campo, se debe
tomar medidas que eviten la contaminación del material
(Mugnai et al., 1999; Poscoe y Cotral, 2000).
Existen antecedentes del potencial de ciertos productos
químicos para el control de diversas enfermedades como
el caso de Tomato spotted wilt virus (Mandal, et al., 2008),
Pseudomonas lachrymans y Colletotrichum lagenarium
haciendo aplicaciones exógenas en la zona foliar (Kuc &
Richmond, 1977), y biológicos en el control de Botrytis
cinerea, Armillaria spp., Colletotrichum gloesporioides,
Cylindrocladium scoparium, Fusarium moniliforme,
Fusarium oxysporum, Pythium spp. y Sclerotinia
sclerotiorum (Añon et al., 2004). Por ello, en esta
investigación se tuvo como objetivo general determinar la
ecacia en vivero de seis productos inductores de defensa
de naturaleza química: Ácido fosforoso, fosetil aluminio,
fosto de potasio, sulfato de cobre pentahidratado,
mananos oligosacáridos y acibenzolar S-metil así como dos
de naturaleza biológica: Bacillus subtilis y Trichoderma
harzianum; utilizados como para el control de la muerte
regresiva causada por L. theobromae en plantones de vid
en vivero.
2. Materiales y métodos
El presente trabajo de investigación se realizó en el vivero
de la empresa Los Viñedos ubicado en el Kilómetro 201
de la Panamericana Sur, perteneciente al fundo El Retiro
Lote 75, Distrito de Chincha Baja, Provincia de Chincha,
Departamento de Ica.
Para la obtención del inóculo que se utilizó en este estudio,
en campo se seleccionaron plantas madre de vid de la
variedad Red Globe con síntomas de muerte regresiva,
característicos de las infecciones con L. theobromae.
Los brotes de las plantas seleccionadas se cortaron con
una tijera de podar y fueron colocados en una bolsa de
polipropileno y llevados al laboratorio para realizar el
aislamiento del patógeno. Las ramas o brotes con su zona
de avance asintomático fueron seleccionadas y se lavaron
con agua potable, se cortaron en porciones pequeñas de
aproximadamente 5 mm de diámetro abarcando la zona
de avance de la enfermedad, enseguida se procedió a
colocarlas en una solución de alcohol al 96 % por 5
minutos con el propósito de eliminar los contaminantes
y microorganismos superciales y luego se dejaron secar
sobre papel toalla estéril, siguiendo los procedimientos
realizado por Abdollahzadeh et al. (2010).
Las porciones de tejido, desinfestadas y secas, se
sembraron en placas Petri conteniendo medio de cultivo
Extracto de Malta Agar (MEA) marca Merck disponiendo
5 porciones en forma de cruz. Las placas sembradas
se colocaron por cuatro días en la incubadora a una
temperatura de 25 °C para permitir el crecimiento del
hongo (Santiago et al., 2015). Transcurrido el tiempo se
hicieron observaciones al microscopio estereoscópico para
determinar la presencia de las esporulaciones del hongo.
Se hicieron preparaciones microscópicas de las estructuras
fructicantes formadas en las colonias en láminas porta y
cubreobjetos las cuales fueron observadas al microscopio
compuesto para la identicación correspondiente. Se
utilizó la clave de Barnett y Hunter (1996) para corroborar
el género taxonómico; y la clave de Sutton (1980) y el
descriptor de la Commonwealth Mycological Institute
CMI 1974 para la corroboración a nivel de especie.
El hongo ya identicado se inoculó en plantones de
vid para determinar la patogenicidad de L. theobromae
extraídas de plantas sintomáticas, en la cual se utilizó el
mismo material vegetal y metodología empleados en los
tratamientos.
Para la fase de vivero se utilizaron estacas enraizadas de
vid sanos de la variedad Red Globe injertadas sobre patrón
Harmony que previamente fueron pasadas por un proceso
de termoterapia a temperatura de 53 °C por 30 minutos. Se
plantaron en diez bandejas con sustrato estéril compuesto
por una mezcla de coco, humus y pajilla de arroz en las
proporciones (1-1-1/2) siendo 12 plantones en cada una,
dando un total de 120 plantones.
Para la inoculación del hongo en cada plantón de vid
se hicieron dos heridas circulares de 5 mm de diámetro en
el tallo, una en la zona del patrón y la otra en la zona de la
variedad injertada, utilizando un sacabocado previamente
desinfectado, ejerciendo una presión leve en el tallo para
extraer la porción de corteza. En el área de tejido expuesta
se colocó una rodaja de 5 mm de medio MEA conteniendo el
crecimiento de 4 días de edad de micelio de L. theobromae.
Las heridas inoculadas se cubrieron con un trozo pequeño
de algodón humedecido con agua destilada estéril para
generar humedad al hongo y nalmente se envolvió con
cinta paralm, esta metodología fue adaptada a o realizado
J. M. Soto & C. A. Cadenas 79 (2): 353 - 359 (2018)
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por Urbez-Torres et al. (2009). Los plantones inoculados se
dejaron crecer dentro de un tinglado de malla Raschel hasta
la observación de los síntomas secundarios y primarios; así
como de la presencia de los signos correspondientes.
Los productos que se evaluaron en el presente trabajo
de investigación fueron ocho en total, seis de naturaleza
química y dos de naturaleza biológica, los cuales se
presentan en la Tabla 1.
Tabla 1. Tratamientos de productos químicos y biológicos
contra L. theobromae, en fase de vivero
Tratamiento Ingrediente activo Dosis Aplicación
1 Acido fosforoso 1,0 L/200 Drench
2 Fosetil de Aluminio 0,5 kg/200 L Foliar
3 Fosto de potasio 0,5 L/ 200 L Foliar
4
Sulfato de cobre
pentahidratado
0,4 L/200 L Foliar
5 Mananos oligosacáridos 0,5 L/200 L Foliar
6 Acibenzolar S-methyl 10,0 g/200 L Foliar
7
Trichoderma harzianum
5g/L Foliar
8
Bacillus subtilis (0,2%)
5g/L Foliar
9 Testigo sin inocular Agua sola Foliar
10 Testigo inoculado
Se realizó la aplicación de los productos en la zona
foliar y vaciado al suelo para un solo tratamiento, ya que
aplicaciones en estas zonas en investigaciones anteriores
muestran que estos productos pueden ejercen un efecto
de control en diversos cultivos (Matos et al., 2013).
Para el primer caso se utilizó un asperjador manual de la
marca “Arsus” con capacidad de 2 litros, los ingredientes
activos fueron pesados en la cantidad equivalente a la
dosis comercial y mezclados con agua en una cantidad
de 360 ml por tratamiento con adición de un surfactante
siliconado para disminuir la tensión supercial del agua
permitiendo un mojamiento uniforme, para la aplicación
en suelo se realizó un vaciado al sustrato en una cantidad
de 400 ml de agua. Para permitir el establecimiento del
patógeno inoculado se esperó cinco días para la aplicación
de los tratamientos, pues de acuerdo con Al-Saadoon et al.
(2012) después de la inoculación se vio una degeneración
de la epidermis y células parenquimaticas de la corteza en
plantas de vid inoculadas con L. theobromae, siendo estas
llevadas a cabo en tres oportunidades en intervalos de diez
días entre una aplicación y otra.
Transcurridos 40 días después de la inoculación, se
realizaron las evaluaciones de los plantones en todos los
tratamientos considerando el tiempo necesario para que se
produzca las infecciones y activación de respuesta de la
planta en caso existiera. Los parámetros que se registraron
fueron: a. Incidencia, contando el número de plantas que
mostraron síntoma visual de pudrición externa en avance
en los tallos que fue ocasionado directamente por el
patógeno inoculado; b. Severidad externa, para lo cual
se efectuó un raspado de la supercie de los tallos desde
los puntos de inoculación hacia sus cuatros lados (superior,
inferior, izquierda y derecha) exponiendo el tejido cortical
afectado; evaluándose tanto de la zona del patrón como en
la del injerto. Se calcó el área afectada colocándola papel
celofán ceñido al tallo, posteriormente estos dibujos fueron
copiados a un papel blanco y para determinar el área
afectada estos fueron llevados al gabinete donde se utilizó
el programa de análisis de imagen para la cuanticación
de la enfermedad en plantas (ASSESS 9.1); c. Severidad
interna, después del raspado supercial de los tallos, se
realizaron cortes longitudinales para medir el avance de
la necrosis por los haces vasculares, tanto hacia arriba
como hacia abajo del punto de inoculación, y para esta
evaluación se utilizó una regla calibrada en milímetros
(mm). d. Porcentaje de inhibición del hongo, la cual se
utilizó la formula % Inhibición = {[(Testigo inoculado –
Tratamiento) / Testigo inoculado)] x 100}.
El diseño experimental que se empleó fue
Completamente al Azar (DCA), con 10 tratamientos en
total y 12 repeticiones por cada uno. Para las variables
evaluadas se realizaron Análisis de homogeneidad de
variancia y normalidad y la Prueba de comparación de
medias de Tukey, considerando un nivel de conanza del
95 % (α= 0,05), para lo cual se utilizó el Statistical Analisys
Software (SAS Institute, 2004), versión 9.0.
3. Resultados y discusión
En la prueba de patogenicidad (Postulado de koch) se
observó los mismos síntomas vistos en las plantaciones
madre de donde se obtuvo los aislados las cuales fueron
plantones con pérdidas de vigor, reducción de los
entrenudos, hojas son síntomas cloróticos y la presencia de
signo las cuales son las picnidias con la presencia de cirrus
(Úrbez-Torres et al., 2008).
Los resultados de las evaluaciones de incidencia de la
enfermedad (Tabla 2), se detectó que los tratamientos a base
de: fosto de potasio, sulfato de cobre pentahidratado, ácido
fosforoso, B. subtilis, fosetil de aluminio y T. harzianum
además del testigo inoculado, presentaron un 100 % de
incidencia de la enfermedad tanto en el patrón como en
el injerto. En el tratamiento con mananos oligosacáridos
se observaron cuatro plantas con infecciones solamente
en el patrón mas no en injerto; y en el tratamiento con
acibenzolar-S-metil se tuvo una planta con infección tanto
en la zona del patrón como en el injerto y siete plantas
infectadas solamente en la zona del patrón.
Como las aplicaciones de los productos fueron a la zona
foliar, por lo tanto, las primeras reacciones de defensa se
esperaría que se presentaran en las hojas, luego en la zona
cerca al injerto y posteriormente las defensas se movilizarán
en forma sistémica hacia el patrón. Esto explicaría el por
qué algunos tratamientos mostraron tener infecciones en
la zona del patrón a pesar que sus injertos no lo tenían,
posiblemente se deba a que existe una zona de injertación
donde el paso del señalizador MeSa para la activación de
la resistencia en toda la planta es obstruida y/o retardada
lo cual permite el avance de la infección antes de que se
produzca la reacción de defensa, pudiendo darse resultados
como los obtenidos en estos tratamientos y sustentados en
otros trabajos como los de Shulaev et al., 1995.
Uso de inductores de defensa en el control de infecciones ocasionadas por Lasiodiplodia theobromae, en plantones de vid (Vitis vinifera) en Perú
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Tabla 2. Incidencia de infección por L. theobromae en
plantas de vid inoculadas en el patrón e injerto
N° Tratamiento
Zona de la
planta
N° de
plantas
afectadas
Incidencia %
10 Testigo inoculado
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
3 Fosto de potasio
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
8
Bacillus subtilis
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
1 Ac. fosforoso
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
7
T. harzianum
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
4 Sulfato de cobre Pent.
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
2 Fosetil aluminio
Injerto 12/12 100
Patrón 12/12 100
5 Mananos oligosacáridos
Injerto 0/12 0
Patrón 4/12 33,3
6 Acibenzolar-S-Methil
Injerto 1/12 8,3
Patrón 7/12 58,3
9 Testigo sin inocular
Injerto 0/12 0
Patrón 0/12 0
Las comparaciones de las áreas de las infecciones
por L. theobromae entre patrón e injerto en los diversos
tratamientos se presenta en la Figura 1, donde se observa
que hubo diferencias en las áreas con avance de la
infección entre el injerto y el patrón. Las áreas afectadas
en los injertos fueron menores comparadas con las de los
patrones en la mayoría de los tratamientos.
Figura 1. Comparaciones de áreas de las infecciones por L
theobromae entre los injertos y patrones en plantas de vid
tratadas con productos químicos y biológicos
Los síntomas de pudrición que se presentaron en los
diversos tratamientos evaluados para el caso de tallos en
la zona de los injertos se pueden observar en la Figura 2
y en los tallos en la zona de los patrones en la Figura 3.
Las infecciones en los tallos de los plantones a partir del
punto de inoculación tanto en la zona del injerto como en
el patrón se pudieron notar que en estos últimos fueron
mayores hacia la parte de abajo que las de arriba, resultados
similares ffueron obtenidos por Urbez-Torres et al. (2008).
Figura 2. Síntomas de pudrición en la zona del tallo
del injerto en plantas de vid en: T1 (Ac. fosforoso), T2
(Fosetil aluminio), T3 (Fosto de potasio), T4 (Sulfato
de cobre pentahidratado), T5 (Mananos oligosacáridos),
T6 (Acibenzolar-S-metil), T7 (Trichoderma harzianun),
T8 (Bacillus subtilis) , T 9 ( T e s t i g o s i n i n o c u l a r )
y T10 (Testigo inoculado)
Figura 3. Síntomas de pudrición en la zona del tallo
del patrón en plantas de vid en: T1 (Ac. fosforoso), T2
(Fosetil aluminio), T3 (Fosto de potasio), T4 (Sulfato
de cobre pentahidratado), T5 (Mananos oligosacáridos),
T6 (Acibenzolar-S-metil), T7 (Trichoderma harzianun),
T8 (Bacillus subtilis) , T 9 ( T e s t i g o s i n i n o c u l a r )
y T10 (Testigo inoculado)
El avance longitudinal de la infección por L.
theobromae en el patrón e injerto de las plantas de vid en
los diversos tratamientos se presenta en la Figura 4, donde
se observa que el avance longitudinal en el injerto. En seis
tratamientos La infección fue mayor en comparación con
el patrón en la mayoría de los tratamientos.
En los tratamientos que mostraron infección se
observaron diferencias en las mediciones de avance
longitudinal y lateral de la necrosis en los tejidos de la
variedad con respecto al patrón. Se pudo notar que la
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distancia de avance longitudinal a partir del punto de
inoculación fue mayor en el injerto, estas diferencias
podrían deberse a factores como tipo de tejido inoculado,
edad del hospedante y/o diferencias en la susceptibilidad
del cultivar, entre otros factores que inuyan en el avance
del patógeno (Van & Pieterse et al. 2004).
Figura 4. Comparaciones de longitudes de las infecciones
por L theobromae entre los injertos y los patrones en plantas
de vid tratadas con productos químicos y biológicos
Mientras que el avance lateral fue superior en el patrón.
Por otro lado, cuando se evaluaron las áreas de avance
de las infecciones ocasionado por L. theobromae en los
tejidos, las mediciones mostraron que las áreas afectadas de
los patrones fueron mayores que en la variedad injertada.
De lo anterior se puede considerar que el área de infección
podría ser considerado un parámetro de medición más
adecuado ya que considera tanto la longitud, así como el
ancho en comparación a mediciones de longitud, en donde
solo se considera hasta dónde en dirección recta se ve la
necrosis.
Los avances longitudinales de las infecciones en los
injertos fueron mayores en comparación a los patrones,
esto pudo deberse a que los injertos son brotes tiernos de
tres meses de edad con rápido crecimiento longitudinal
comparados con los patrones que son material vegetal
de mayor edad y con mayor lignicación. Rodriguez et
al. (2015) comenta que plantas jóvenes no lignicadas
infectadas con L. theobromae también presentan un avance
rápido de infección.
Los tratamientos con mananos oligosacáridos y con
acibenzolar-S-metil mostraron tener ecacia en el control
curativo de la infección por L. theobromae, las infecciones
fueron bloqueadas (Se observa la formación de callo)
a pesar de haber trascurrido cinco días después de la
inoculación. Estos dos fueron buenos en el control por
registrar los menores niveles de incidencia tanto el injerto
como el patrón comparados con los demás tratamientos.
En estudios similares se detectó el poder activador de
defensa en plantas, tratadas con ácido salicílico aplicado
exógenamente para Botrytis cinerea (Renault et al.,
1996) y aplicaciones de mananos oligosacáridos contra
Plasmopara viticola en vid, donde mostraron tener buena
ecacia como activadores de defensa contra patógenos en
plantas (Kedma et al., 2012).
Los productos a base de fósforo como el caso de
ácido fosforoso y fosto de potasio no mostraron tener
ningún efecto positivo en el control de la infección por
L. theobromae, estas alcanzaron niveles casi igual a las
del testigo inoculado, existe reportes con estos productos
para otros cultivos con diferente patógeno, donde si
mostraron tener cierta ecacia en el control. Su poca
ecacia en el control puede ser explicado que no hay
fundamentos en que estos productos activen la defensa
de manera sistémica; pero los mecanismos de defensas
no son solamente de forma sistémica, siendo también
mediante la producción de compuestos microbicidas como
las toalexinas, de ser así, no necesariamente pueden
producirse toalexinas en cantidades elevadas como
para inhibir el avance del patógeno. Esto quizá pudiera
ser manejado por la dosis del producto a aplicar, ya que
en el presente trabajo de investigación las cantidades de
los productos que se aplicaron fueron en relación a la
dosis comercial recomendada y no necesariamente a una
dosis que pueda funcionar como inductor de defensas en
cantidades sucientes.
En comparación, el tratamiento con fosetil aluminio
que, a pesar de tener cierto efecto positivo en el control,
el avance de la infección fue bastante progresivo, por
lo cual no existió el bloqueo total de la misma. Hay
investigaciones que muestran que la aplicación de Fosetil
aluminio participa en la producción de toalexinas y otros
compuestos fenólicos, aunque también hay otros estudios
que demuestran que la acumulación de toalexinas en
plantas tratadas con Fosetil aluminio fueron iguales que en
las plantas no tratadas. Por lo tanto, no se puede asociar a las
toalexinas las respuestas relacionadas con la defensa en el
hospedante (Guest, 1986). Entre los procesos de defensa
de la planta se incluyen las muertes programadas de las
células, y no solo existe una muerte como tal, sino que se
forman y acumulan otros compuestos que son tóxicos para
el patógeno y las células hospedantes (Heath, 2000).
Los productos biológicos como el caso de Bacillus
subtilis y el hongo Trichoderma harzianun no presentan
efecto positivo en el control, considerando que las
aplicaciones fueron a nivel foliar y Lasiodiplodia
theobromae un patógeno endóto, de existir un control
se podría postular a alguna inducción de defensa de estos
productos, estudios como los de Ziplel (2014) señalan que
para que exista la activación de genes relacionados a la
defensa tiene que existir un reconocimientos de los elicitores
o en otro nivel de los efectores y esto sucede de manera
especíca cual explicaría que estos microorganismo no
elicitan respuesta alguna por no ser moléculas reconocidas
por la planta.
El análisis de varianza de las áreas de las lesiones
en los injertos indicó que había diferencias altamente
signicativas entre los tratamientos. Los resultados de la
prueba de comparación de medias de Tukey (0,05) del área
Uso de inductores de defensa en el control de infecciones ocasionadas por Lasiodiplodia theobromae, en plantones de vid (Vitis vinifera) en Perú
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de avance de la infección en los injertos de las plantas en
que se evaluaron los tratamientos se presentan en el Tabla 3
y, nos indican que los mejores resultados se obtuvieron con
los tratamientos mananos oligosacáridos y acibenzolar-
S-metil, cuya severidad de infección representada en
área (cm
2
) fue de 0,09 y 0,10 respectivamente, fueron
estadísticamente iguales a lo obtenido en el testigo sin
inocular. El tratamiento con fosetil aluminio tuvo un
promedio de 2,94 cm
2
, representando un porcentaje de
control mayor al 80 %, por lo que estos tres tratamientos
si mostraron tener un efecto inductor. Los tratamientos
con Trichoderma harzianun y ácido fosforoso, tuvieron
una severidad media de 5,60 y 8,50 cm
2
respectivamente,
con porcentajes bajos de control respecto al testigo, lo cual
indica que los dos tratamientos tuvieron un efecto poco
importante sobre la enfermedad.
Los tratamientos a base de Bacillus subtilis y sulfato
de cobre pentahidratado, tuvieron una severidad media
de infección de 10,75 y 12,27 cm
2
, respectivamente, no
existiendo diferencias estadísticas entre estos tratamientos.
El tratamiento con fosto de potasio y el testigo
inoculado tuvieron la máxima severidad media de infección
de 14,45 y 15,25 cm
2
,
respectivamente, representando un
control de la enfermedad menor a 30 % para el mejor caso.
Tabla 3. Resultados del análisis de área de las infecciones
por L. theobromae en el injerto de plantas de vid con
distintos tratamientos para el control de la enfermedad
Tratamientos
Media del
área de
infección
real
Media
transformada
de área de
infección
Agrupamiento
Testigo inoculado 15,25
X
4,90
y
A
z
Fosto de potasio 14,45 4,79 AB
Sulfato de cobre
pentahidratado
12,27 4,49 B
Bacillus subtilis
10,75 4,27 B
Ácido fosforoso 8,50 3,91 C
Trichoderma harzianun
5,60 3,36 D
Fosetil aluminio 2,94 2,69 E
Acibenzolar-S-metil 0,10 1,17 F
Mananos oligosacáridos 0,09 1,09 F
Testigo sin inocular 0,00 1,00 F
Coeciente de variabilidad 4,47 %
X
cada valor real de cada tratamiento.
Y
Datos convertidos a (√%+1).
Z
Números en columnas seguidos por la misma letra no son
signicativamente diferentes de acuerdo a la prueba de Tukey (0,05).
El análisis de varianza de las áreas de las lesiones en
los patrones indicó la existencia de diferencias altamente
signicativas entre los tratamientos. Los resultados de la
prueba de comparación de las medias de Tukey (0,05) de
área de avance de la infección en los patrones de las plantas
de vid en que se aplicaron los tratamientos se encuentran
en la Tabla 4. Los mejores resultados se obtuvieron
nuevamente con los tratamientos mananos oligosacáridos,
acibenzolar- S- metil, cuya severidad de infección fue de
0,26 y 0,42 cm
2
, respectivamente. El tratamiento fosetil
aluminio tuvo un promedio de 3,37 cm
2
, representando un
porcentaje de control mayor del 75 %, por lo que estos tres
tratamientos mostraron un buen efecto en la inducción de
defensa natural.
Los tratamientos con T. harzianun y ácido fosforoso,
tuvieron una severidad media de infección de 6,28 y 8,25
cm
2
, respectivamente, con porcentajes bajos de control con
respecto al testigo, lo cual nos indica que tienen un efecto
poco importante en el manejo de la enfermedad.
Los tratamientos con B. subtilis, sulfato de cobre
pentahidratado, fosto de potasio y el testigo inoculado
tuvieron una severidad media de infección de 10,04, 12,31,
15,6 y 15,75 cm
2
, respectivamente (Tabla 4), representando
un control de la enfermedad menor a 37 % para el mejor
caso.
Tabla 4. Resultados del análisis de área de las infecciones
por L. theobromae en el patrón de plantas de vid tratadas
con distintos tratamientos para el control de la enfermedad
Tratamientos
Media del
área de
infección
real
Media
transformada
de área de
infección
Agrupamiento
Testigo inoculado 15,75
X
4,96
y
A
z
Fosto de potasio 15,60 4,93 A
Sulfato de cobre
pentahidratado
12,31 4,50 B
Bacillus subtilis
10,04 4,15 C
Ácido fosforoso 8,25 3,86 D
Trichoderma harzianun
6,28 3,49 E
Fosetil aluminio 3,37 2,81 F
Acibenzolar-S-metil 0,42 1,48 G
Mananos oligosacáridos 0,26 1,29 G
Testigo sin inocular 0,00 1,00 H
Coeciente de
variabilidad
3,5 %
x
cada valor real de cada tratamiento.
y
Datos convertidos a (√%+1).
z
Números en columnas seguidos por la misma letra no son
signicativamente diferentes de acuerdo a la prueba de Tukey (0,05).
4. Conclusiones
Los productos de origen químico: acibenzolar-S-metil y
mananos oligosacáridos son los mejores mostrando una
menor incidencia, severidad y porcentajes de inhibición,
mostrando su ecacia en el control de L. theobromae en
plantas de vid. Por otra parte, los productos de origen
biológicos no son ecaces en el control de la enfermedad.
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