Anales Cientícos, 79 (2): 459 - 465 (2018)
ISSN 2519-7398 (Versión electrónica)
DOI: http://dx.doi.org/10.21704/ac.v79i2.1256
Website: http://revistas.lamolina.edu.pe/index.php/acu/index
© Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Perú
Presentado: 27/11/2017
Aceptado: 12/12/2018
Evaluación del fotoperiodo en el asentamiento de tetraesporas de Chondracanthus
chamissoi sobre cuerdas de polipropileno en condiciones semi-controladas de
laboratorio
Evaluation of the photoperiod in the settlement of Chondracanthus chamissoi tetraspores on
polypropylene strings in semi-controlled laboratory conditions
Max Castañeda
1,2
, Samuel Arbaiza
1,2
, Francisco Diaz
1
, Yorka Castillo
1
, Paul Baltazar
3
, Orlando Advíncula
4
* Autor de correspondencia
Resumen
Las macroalgas rigen su carácter reproductivo con relación al fotoperiodo y la temperatura del medio ambiente en donde
se desarrollan. El género Chondracanthus presenta un ciclo de vida trifásico isomórco y su reproducción es por esporas.
A n de evaluar las mejores condiciones en que se produce liberación de tetrasporas, una biomasa total de 120 gramos
de la fase tetrasporotica de Chondracanthus chamissoi fue sometida a estrés durante tres horas de desecación y luego
colocado en matraces con agua de mar enriquecida para inducir la liberación de esporas. Posteriormente estas esporas
fueron colocadas en envases con sustrato articial a n de conocer el número de esporas asentadas por centímetro de
cuerda (nEA), diámetro promedio del disco de germinación (dDG) y porcentaje promedio de discos con formación
de microtalo (%dM). Se evaluo tres tratamiento de fotoperiodo 16:08, 12:12 y 08:16 (L:O). Se encontró que existen
diferencias signicativas (p<0,05) en la cantidad de tetrasporas liberadas por cada tratamiento de fotoperiodo (T1:
0,98*104 esp/ml; T2: 1,65*104 esp/ml; T3: 2,54*104 esp/ml). A nivel de cultivo, los valores de nEA (T1: 25,3±0,3;
T2: 26,0±0,3; T3: 27,3±0,3) y dDG (T1: 750 ± 35 µm; T2: 730 ± 20 µm; T3: 775 ± 20 µm) no presentaron diferencias
signicativas (p>0,05) en todos los sistemas trabajados, sin embargo si se presentaron diferencias signicativas (p<0,05)
en los valores %dM (T1: 79,5 ± 5,5 %; T2: 85,5 ± 3,5 %; T3: 100,5 ± 0,5 %). El trabajo realizado indica que el fotoperiodo
08:16 (L:O) tiene un mejor efecto en el asentamiento y crecimiento de tetrasporas de Chondracanthus chamissoi.
Palabras clave: Chondracanthus chamissoi; yuyo; chicorea de mar; tetrasporas; cultivo algas; fotoperiodo.
Abstract
Macroalgae govern their reproductive character in relation to the photoperiod and the temperature of the environment in
which they develop. The genus Chondracanthus presents an isomorphic three-phase life cycle and its reproduction is by
spores. In order to evaluate the best conditions in which tetraspore release occurs, a total biomass of 120 grams of the
tetrasporophytic phase of Chondracanthus chamissoi was stressed for three hours of desiccation and then placed in asks
with enriched seawater to induce release of spores. Later these spores were placed in containers with articial substrate in
order to know the number of spores seated per centimeter of rope (nEA), average diameter of the germination disk (dDG)
and average percentage of discs with microtalus formation (% dM). We evaluated three photoperiod treatment 16:08,
12:12 and 08:16 (L: O). It was found that there are signicant differences (p <0.05) in the amount of tetraspores released
by each photoperiod treatment (T1: 0.98 * 104 sp / ml, T2: 1,65 * 104 sp / ml, T3: 2,54 * 104 sp / ml) . At the culture level,
the NEA values (T1: 25,3 ± 0,3, T2: 26,0 ± 0,3; T3: 27,3 ± 0,3) and dDG (T1: 750 ± 35 μm, T2: 730 ± 20 μm, T3: 775
± 20 μm) did not present signicant differences (p> 0,05) in all systems worked, however if signicant differences were
found (p <0,05) in the% dM values (T1: 79,5 ± 5,5 %, T2: 85,5 ± 3,5 %, T3 : 100,5 ± 0,5 %). The work done indicates that
the photoperiod 08:16 (L: O) has a better effect on the settlement and growth of tetraspores of Chondracanthus chamissoi.
Keywords: Chondracanthus chamissoi; yuyo; chicorea de mar; tetraspores; algae culture; photoperiod.
1
Acuícola Mares del Sur. Lima, Perú. E-mail: maxbiomar23@gmail.com
2
Universidad Nacional Agraria La Molina. Laboratorio de Biología Aplicada, Lima, Perú.
3
Universidad Cientíca del Sur, Lima, Perú.
4
Facultad de Ingeniería. Universidad San Ignacio de Loyola. Lima, Perú.
1. Introducción
Chondracanthus chamissoi (C. Agardh) Kützing
comúnmente conocida como “yuyo”, “mococho” o
“chicorea de mar”, es un alga roja endémica de la costa del
Pacíco Sudamericano (5 - 42 ° S) (Dawson et al., 1964;
Ramírez & Santelices, 1991), que ha sido comúnmente
objeto de extracción debido a su importancia comercial
como fuente de carragenano y para consumo humano
directo (Acleto, 1971; Bulboa et al., 2013). Es debido a
esa importancia que diversas investigaciones relacionadas
al conocimiento del cultivo de C. chamissoi han sido
llevadas a cabo, principalmente en el país de Chile, tales
como el desarrollo de cultivos vegetativos por medio de
talos fragmentados (Bulboa et al., 2005; Bulboa 2006;
Bulboa & Macchiavello, 2006; Bulboa et al., 2013) y
sobresalientemente en el cultivo vía esporas (Bulboa &
Macchiavello, 2001; Bulboa et al., 2010).
Para el Perú el cultivo vegetativo ha sido ampliamente
Evaluación del fotoperiodo en el asentamiento de tetraesporas de Chondracanthus chamissoi sobre cuerdas de polipropileno en
condiciones semi-controladas de laboratorio
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460
desarrollado y estudiado, sin embargo, el cultivo vía
esporas o esporocultivo es una tecnología recientemente
aplicada y puesta en marcha que requiere aun gran
investigación a n de obtener datos relevantes sobre la
capacidad reproductiva que tienen las diversas praderas
de C. chamissoi. Al igual que las demás Gigartinales, el
comportamiento reproductivo de C. chamissoi en cuanto
a la abundancia de carposporas y tetraesporas en cualquier
época del año es función de: (1) la abundancia relativa
de la fase reproductiva correspondiente, (2) el número
de estructuras por fronda y (3) número de esporas por
estructura reproductiva (González y Meneses, 1996; Bulboa
et al., 2010). González y Meneses (1996) informaron para
el norte de Chile (Puerto Aldea, 29º-30ºS), que durante el
verano era mayor la producción de esporas, la germinación
y el reclutamiento de nuevas plántulas enfocadas en la
fase carpospórica; mientras que Vásquez y Vega (2001)
informaron que estas características se dieron en primavera.
Sin embargo, en Perú las praderas naturales de esta especie
muestran una relación estacional para la capacidad de
producción de esporas por estructura reproductiva para
las fases tetrasporotica y carposporotica observado en
invierno y primavera respectivamente.
Caracterización de la especie
C. chamissoi habita en las zonas rocosas del intermareal
y submareal creciendo tanto en regiones expuestas al
oleaje como protegidas hasta los 15 metros de profundidad
(Bulboa & Macchiavello, 2006, Calderón et al., 2010).
Tiene un talo membranoso y cartilaginoso (Calderón et
al., 2010). Esta especie es morfológicamente muy variable
(Acleto, 1986) con una gran variabilidad de colores.
C. chamissoi tiene un ciclo de vida trifásico e
isomórco con alternancia de esporotos y gametotos
erectos (Calderón et al., 2010; Ávila et al., 2011). La fase
sexual o gametofítica haploide, está representada por los
gametotos masculinos y femeninos (gametotos dioicos).
Los gametotos masculinos producen los espermacios
(gameto masculino) que son arrastrados por la corriente
hasta el carpogonio (gameto femenino) (Macaya, 2001).
Después de la fecundación, los cistocarpos que se
desarrollan sobre el gametoto femenino, que representan
la fase cistocárpica o carposporoto diploide, forman
carposporas (diploides) que germinan dando lugar a la
fase asexual libre o tetrasporoto diploide, de morfología
similar a los gametotos (Acleto, 1986). Los individuos
tetrasporofíticos poseen pequeños soros tetrasporangiales
donde se producen tetrasporas (esporas haploides). Luego
de ser liberadas, las tetrasporas germinan originando
gametotos haploides femeninos o masculinos. Los
gametotos femeninos (cistocárpicos), gametotos
masculinos y tetrasporotos son morfológicamente
semejantes, sin embargo, al mismo tiempo son fáciles de
ser diferenciados, aun mostrando tamaño y coloración
diferente (Bulboa & Macchiavello, 2006).
C. chamissoi tiene estrategias reproductivas que
permiten su mantenimiento en praderas naturales tales como
la producción de gametos, la producción de carposporas y
tetrasporas, la fragmentación del talo (Bulboa et al., 2013)
y la formación de un sistema basal crustoso permanente
sobre el sustrato que tiene la capacidad de regenerar
frondas (Alveal, 2001).
Además determinaron que las esporas tienen
una marcada estacionalidad las cuales se producen
principalmente en primavera y verano presentando una
marcada sincronización entre la fertilidad y el período de
mayor crecimiento vegetativo (Bulboa et al., 2010).
Factores que afectan su cultivo
Estos factores han sido determinados por diversos estudios,
siendo los principales la temperatura, fotoperiodo,
irradiación y la disponibilidad de nutrientes (Lobban &
Harrison, 1994; Oliveira et al., 1995; Edding, 1995; Alveal
et al., 1995; Bulboa & Macchiavello, 2001; Riofrío, 2003;
Bulboa, 2006, Barsanti & Gualtieri, 2014).
La temperatura afecta principalmente las tasas de
reacciones químicas y el metabolismo correlacionándose
directamente con la fotosíntesis, la respiración, la
inducción a la esporulación, germinación, el crecimiento
y desarrollo de las algas (Lobban & Harrison, 1994).
Diversos investigadores han detallado la importancia de
la temperatura en el cultivo de algas (Salinas & Valdés,
1993; Oliveira et al., 1995; Edding, 1995; Garza-Sánchez
et al., 2000; Macaya, 2001; Agrawal, 2001; Bulboa &
Macchiavello, 2001; Buschmann et al., 2004; Bulboa,
2006; Redmond et al., 2014). Por lo tanto, es importante
en un cultivo tratar de mantener las condiciones de
temperatura en condiciones óptimas para el crecimiento
de la especie; esto puede ser por medio de sistemas de
refrigeración, calentamiento y circulación de aire según
sean las particularidades del alga cultivada (Oliveira et al.,
1995).
Se sabe que en los organismos fotoautótrofos,
como C. chamissoi, la ganancia neta de biomasa está
esencialmente vinculada con el proceso de fotosíntesis
(Israel, 1995), ya que incorporarán material inorgánico en
biomasa orgánica utilizando la energía del sol (Redmond
et al., 2014). Esta energía del sol está caracterizada por
la cantidad (fotoperiodo) y calidad (intensidad) de la luz.
El fotoperiodo es la cantidad de horas luz y oscuridad del
medio natural en la que crece y se desarrolla el alga. Así
mismo, la intensidad lumínica, ujo fotónico o irradiación
es la medida de la cantidad de energía que cae sobre una
supercie plana (Lobban & Harrison, 1994) y está implicada
en la alteración de la tasa de división celular interriendo
en el crecimiento (Bulboa, 2006). Diversos autores han
determinado el efecto del fotoperiodo y la irradiación en
el crecimiento de algas de un cultivo (Salinas & Valdés,
1993; Garza-Sánchez et al., 2000; Bulboa & Macchiavello,
2001; Buschmann et al., 2004; Bulboa, 2006; Ávila et al.,
2011; Redmond et al., 2014).
Los nutrientes, los cuales son el conjunto de elementos
químicos inorgánicos (incluido las vitaminas), cumplen
roles esenciales en el metabolismo de las algas. Tenemos los
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macronutrientes (C, N y P) y micronutrientes o elementos
traza (Fe, Cu, Mn, Zn, etc.) los cuales son incorporados
en los tejidos, estructuras celulares, enzimas, entre otros.
Diversos trabajos han sugerido el uso de fertilizantes
agrícolas como alternativa de bajo costo al uso de sales
inorgánicas de grado analítico para el cultivo masivo
(Edding, 1995; Pacheco – Ruíz et al., 2004; Bulboa,
2006; Bulboa et al., 2013). Finalmente, otras variables
que afectan el crecimiento y desarrollo de las algas en un
cultivo es la turbulencia ocasionada por el movimiento del
agua, el pH y la salinidad.
Cultivo de C. chamissoi a partir de esporas
El cultivo a partir de esporas o esporocultivo consiste en
permitir que las esporas (tetrasporas o carposporas) sean
inoculadas sobre sustratos articiales (cuerdas, redes, etc.)
para posteriormente ser trasladado a las áreas de cultivo en
el mar para su crecimiento y su posterior cosecha (Macaya,
2001). Este sistema de cultivo tiene la ventaja de utilizar
una baja cantidad de biomasa reproductiva para iniciar el
cultivo (Macaya, 2001; Bulboa et al., 2013) permitiendo
un cultivo masivo a partir de cantidades pequeñas de
material fértil, abriendo la posibilidad de seleccionar cepas
para la producción de plantas de mejor calidad (Alveal et
al., 1995). Además, se puede controlar el crecimiento de
plantas tetrasporofíticas, gametofíticas o una combinación
de ambas, lo que permite cultivar determinada fase en
función a los requerimientos del mercado (Macaya, 2001).
Adicionalmente, el cultivo a partir de esporas genera
una importante variabilidad genética en los cultivos. Sin
embargo, diversas experiencias observadas en el medio
natural y en procesos de cultivo han determinado la
existencia de una alta tasa de mortalidad en las primeras
etapas de desarrollo (asentamiento y germinación)
(Santelices, 1990; Glenn et al., 1995; Ávila et al., 1999;
Maggs & Callow, 2003; Bulboa, 2006). Por otro lado,
este sistema de cultivo necesita una mayor cantidad de
tiempo (3 a 4 meses) de mantención en condiciones
controladas antes de ser llevado al mar (Bulboa, 2006)
pudiendo implicar además, la manipulación de equipos
(microscopios, estereoscopios) para llevar a cabo ciertos
procedimientos de monitoreo y observación de las etapas
de cultivo (esporulación, asentamiento) lo que podría ser
restrictivo para algunas personas.
El objetivo de este este estudio fue evaluar las mejores
condiciones en que se produce liberación de tetrasporas de
Chondracanthus chamissoi cuando es sometida a estrés
durante tres horas de desecación y luego es colocada en
matraces con agua de mar enriquecida para inducir la
liberación de espora
2. Materiales y métodos
Colecta y preparación de material biológico
Se realizó la colecta de especímenes tetrasporoticos en
Playa Mendieta (14° 3,5’S) dentro de la Reserva Nacional
de Paracas a profundidades de 1,5 – 2,5 m mediante buceo
autónomo, los mismos fueron limpiados de toda impureza
en campo mediante lavado mecanico con agua de mar para
luego ser transportados en contenedores térmicos (cooler)
en condiciones de baja temperatura (5 – 10°C) hasta el
Laboratorio de Esporocultivo de la empresa Acuicola
Mares del Sur S.A.C. en el C.P. La Puntilla, Pisco durante
el mes de junio del 2015. Una vez en el laboratorio,
los individuos fueron lavados con agua destilada y
posteriormente con agua de mar para evitar algún tipo de
estrés osmótico, fueron secados con paños absorbentes y
nalmente colocados en bandejas donde fueron sometidos
a condiciones de desecación por 3 horas.
Obtención del inoculo de tetrasporas
Para inducir a la esporulación, 120 gramos de la fase
tetrasporotica fueron colocados equitativamente en
12 matraces de 1 litro con agua de mar (ltrada a 0,5
µm y autoclavada), los cuales fueron sometidos a tres
experimentos de fotoperiodo (T1, T2 y T3) de 16:08,
12:12 y 08:16 (L:O) durante 24 horas (tres matraces por
experimento). Evidenciado la liberación de tetrasporas,
se procedió a tomar muestras de agua de los distintos
experimentos y se realizó el conteo de las mismas en una
cámara de Neubauer.
Inoculación de tetrasporas
Habiendo conocido la densidad de esporas, el contenido
de cada matraz fue agregado a baldes con 17 litros de
agua de mar esterilizada y enriquecida con nutriente
comercial Bayfolan© (1ml/L). En cada balde se colocó
bastidores cilíndricos de PVC rodeado de cuerdas de
polipropileno de 3/16 pulgadas los que nalmente fueron
sometidos a aireación constante desde el interior del
bastidor, fotoperiodos de 16:08, 12:12 y 08:16 (L:O) y una
temperatura de 21,0 ± 1,2 °C durante 28 días. Datos sobre
número de esporas asentadas por centímetro de cuerda
(nEA), diámetro promedio del disco de germinación
(dDG) y porcentaje promedio de discos con formación
de microtalo (%dM) fueron tomados con ayuda de un
microscopio óptico aleatoriamente de cada bastidor.
Análisis estadístico
Se evaluó la normalidad y la homocedasticidad con la
prueba de Shapiro-Wilks y Levene respectivamente. Los
datos encontrados fueron sometidos mediante a un análisis
de varianza (ANOVA) para evaluar si existen diferencias
signicativas entre los tratamientos. Posteriormente, se
utilizó la prueba de Fisher en los experimentos a n de
encontrar diferencias signicativas. Todas las pruebas se
realizaron haciendo uso del paquete estadístico MINITAB
16.
3. Resultados y discusión
Se encontró que existen diferencias signicativas (p<0,05)
en la cantidad de tetrasporas liberadas por cada tratamiento
de fotoperiodo (T1: 0,98*10
4
esp/ml; T2: 1,65*10
4
esp/ml;
T3: 2,54*10
4
esp/ml). Los valores de numero de esporas
Evaluación del fotoperiodo en el asentamiento de tetraesporas de Chondracanthus chamissoi sobre cuerdas de polipropileno en
condiciones semi-controladas de laboratorio
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asentadas por centimetro de cuerda (T1: 25,3±0,3; T2:
26,0±0,3; T3: 27,3±0,3) y diametro promedio del disco
de germinación (T1: 750 ± 35 µm; T2: 730 ± 20 µm; T3:
775 ± 20 µm) no presentaron diferencias signicativas
(p>0.05) en todos los sistemas trabajados, sin embargo si
se presentaron diferencias signicativas (p<0,05) en los
valores porcentaje promedio de discos con formación de
microtalo (T1: 79,5 ± 5,5 %).
T2: 85.5 ± 3.5%; T3: 100.5 ± 0.5%).
Figura 1. Número de tetrasporas suspendidas en medio
acuático luego de la inducción a la esporulación según
tratamiento de fotoperiodo. Letras diferentes indican
diferencias signicativas entre tratamientos (p<0,05)
Figura 2. Número de tetrasporas asentadas sobre sustrato
según tratamiento de fotoperiodo. Letras diferentes indican
diferencias signicativas entre tratamientos (p<0,05)
Figura 3. Diámetro promedio del Disco de Germinación
formado a partir de tetrasporas asentadas según tratamiento
de fotoperiodo. Letras diferentes indican diferencias
signicativas entre tratamientos (p<0,05)
Figura 4. Porcentaje promedio de Disco de Germinación
formado a partir de tetrasporas asentadas con formación
de microtalo según tratamiento de fotoperiodo luego de
28 días de experimentación. Letras diferentes indican
diferencias signicativas entre tratamientos (p<0,05)
Es conocido que el comportamiento reproductivo
de las macroalgas muchas veces es inuenciado por las
condiciones sicoquímicas ambientales. En la zona sur
del Perú el comportamiento de Chondracanthus a nivel
poblacional presenta una mayor cantidad de individuos
tetrasporotos maduros a nales del verano e inicios del
otoño mientras que a inicios de la primavera es conocida la
mayor presencia de organismos carposporotos maduros.
Ello hace suponer que los picos de liberación de esporas
tetrasporoticas y carposporoticas sucede en los meses
de Mayo y Setiembre respectivamente. Según la época
estacional la cantidad de horas luz es variable y ello
repercute en el normal desarrollo de las praderas naturales
de C. chamissoi. En nuestros resultados la menor cantidad
de horas luz se vio reejado en una mayor liberación
de esporas, mejores tasas de asentamiento y posterior
crecimiento de los discos de germinación asentados. Con
respecto al asentamiento y crecimiento de tetrasporas en
condiciones controladas de laboratorio pocos autores han
realizado trabajos a nes, sin embargo las bases para el
desarrollo de los mismos han sido estudiado en Perú y Chile.
Acleto (1986) menciona que los aspectos biológicos de C.
chamissoi son inuenciados fuertemente por la variación
de temperatura del agua y la cantidad de nutriente presente
en el medio donde se desarrolla una pradera natural, pero
que los picos de liberación de esporas se ubicaban en
épocas de cambio brusco de incidencia solar.
Bulboa & Macchiavello (2001) precisan además que
las esporas pueden presentar características fototaxicas y
que su asentamiento es inuencia por la cantidad de horas
luz y la temperatura del agua donde se desarrolla. Bulboa
(2006) demuestra en las bases tecnológicas para el cultivo
de C. chamissoi que el asentamiento de esporas además de
poseer características fototaxicas también posee cualidades
bioreceptoras en donde es necesario un biolm el cual
puede poseer una caracterización biológica acorde a las
condiciones ambientales en donde se produzca. Finalmente,
el trabajo mas reciente trabajado en asentamiento y
crecimiento de tetrasporas fue realizado por Avila et al
(2011) en donde asentaron y desarrollaron tetrasporas
M. Castañeda et al./ Anales Cientícos 79 (2): 459 - 465 (2018)
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viables en condiciones controladas de laboratorio
sobre medio agar nutrido encontrando crecimiento de
microtalos con tasas de crecimiento de hasta 22 %.dia
-1
.
Los resultados encontrados son favorables y demuestra la
posibilidad de realizar el cultivo de individuos gametotos
a partir de tetrasporas asentadas aunque es preciso realizar
repeticiones de los experimentos en épocas primaverales
para realizar comparaciones estacionales.
Figura 5. Asentamiento de tetrasporas sobre sustrato
articial. A. Disco de germinación con crecimiento de
microtalo. B. Esporas asentadas y posterior formación de
discos de germinación. C. Vista macroscópica de discos de
germinación asentados sobre sustrato articial luego de 28
días de experimentación
5. Conclusión
Del estudio realizado se concluye que el fotoperiodo
08:16 (L:O) tiene un mejor efecto en el asentamiento y
crecimiento de tetrasporas de Chondracanthus chamissoi.
6. Literatura citada
Acleto, C. 1986. Algunos aspectos biológicos de
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