Una aplicación del enfoque bayesiano para estimar componentes de varianza
y heredabilidad
An application of Bayesian analysis to estimate components of variance and
heritability
DOI: http://dx.doi.org/10.21704/ac.v80i2.1455
Autor de correspondencia (*): Ana Vargas Paredes. Email: anavargas@lamolina.edu.pe
© Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú.
Forma de citar el artículo: Vargas, A.; Maehara, V. 2019. Una aplicación del enfoque bayesiano para estimar
componentes de varianza y heredabilidad.Anales Cientícos 80 (2):391-396 (2019).
Ana Vargas Paredes
1
, Víctor Maehara Oyata
1
1
Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú. Email: anavargas@lamolina.edu.pe; vmaehara@lamolina.
edu.pe
Recepción: 5/08/2018; Aceptación: 05/06/2019
Resumen
Este trabajo tiene por objetivo estimar los componentes de variancia del efecto genético
aditivo del animal y del rebaño, así como la heredabilidad aditiva y la proporción de la
varianza ambiental rebaño, a partir de un conjunto de datos de lactaciones de ganado lechero
de raza Holteins con información genealógica. Para obtener estos estimados se utilizó un
modelo lineal mixto para la producción de leche, en función de los efectos jos del factor
número de lactación y de la covariable logaritmo del número de días en leche. La parte
aleatoria del modelo estuvo en función del efecto genético aditivo del animal, del efecto del
rebaño y del error. El modelo fue ajustado vía inferencia bayesiana utilizando el muestreo
de Gibbs.
Palabras clave: Análisis bayesiano; modelo lineal mixto; heredabilidad.
Abstract
The aim of this work is to estimate components of variance of the additive genetic eects
of the animal and the heard. Also we estimate the heritability and the proportion of the herd
environmental variance using a data set of lactation of Holteins dairy cattle with genealogical
information. To obtain these estimates, a linear mixed model was used for milk production,
based on the xed eects of the lactation number factor and the covariate logarithm of the
number of days in milk. The random part of the model was a function of the additive genetic
eect of the animal, the eect of the herd and the error. The model was adjusted via Bayesian
inference based on Gibbs sampling.
Keywords: Bayesian analysis; linear mixed models; heritability.
Análes Cientícos
ISSN 2519-7398 (Versión electrónica)
Website: http://revistas.lamolina.edu.pe/index.php/acu/index
Anales Cientícos 80(2): 391-396 (2019)
Una aplicación del enfoque bayesiano para estimar componentes de varianza y heredabilidad
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1. Introducción
En el campo de mejoramiento genético
animal, la estimación de parámetros
genéticos como la heredabilidad (proporción
de la varianza fenotípica atribuida a
factores genéticos aditivos) se usa para
predecir los valores de cría, los cuales son
utilizados para realizar la selección de los
animales. Los procedimientos estadísticos
utilizados para realizar estas estimaciones
se basan principalmente en dos grandes
metodologías, una basada en máxima
verosimilitud restringida conocida como
REML y otra basada en procedimientos
bayesianos (Sorensen y Gianola, 2002).
En la aproximación bayesiana se
combina lo que se conoce de los parámetros
(distribuciones a priori) con la información
que proporciona los datos para obtener la
distribución a posteriori, la cual representa
la incertidumbre sobre los parámetros
después de que se ha tomado en cuenta la
información de los datos (Blasco, 2001).
El procedimiento computacional estándar,
en la estimación bayesiana de parámetros
genéticos, es el método de Montecarlo y
cadenas de Markov (MCMC) para obtener
muestras de la distribución a posteriori, a
partir de diferentes algoritmos, entre ellos
el algoritmo de muestreo de Gibbs y el
algoritmo de Metropolis-Hastings, los cuales
son muy populares y han sido implementados
en diferentes softwares. Esta metodología
ha sido aplicada en muchas de las áreas de
interés en el mejoramiento genético animal.
Uno de los primeros estudios fue realizado
por Wang et al. (1993, 1994), quienes
aplicaron el análisis bayesiano vía muestreo
de Gibbs, para estimar parámetros genéticos
relacionados con el tamaño de la camada
de cerdos ibéricos a partir de un modelo
univariado. Este trabajo tiene como objetivo
principal estimar el parámetro genético
heredabilidad de la producción de leche
mediante un modelo animal unicarácter
a partir de registros de 3397 lactaciones
de ganado lechero de raza Holsteins con
información genealógica que comprende
6547 animales descargados desde United
State Department of Agriculture, USDA,
utilizando inferencia bayesiana.
2. Materiales y Métodos
Modelo animal formulado para estimar
componentes de varianza
Siguiendo la formulación de Henderson del
modelo animal, Sorensen & Gianola (2002)
y Mrode (2014) resumen matricialmente
el modelo animal univariado a utilizar
para datos de una variable fenotípica con
distribución normal, como:
y = xβ + Z
1
u
1
+ Z
2
u
2
+ ɛ (1)
donde y es un vector que corresponde
a la producción de leche estandarizada, β
es un vector que corresponde a los efectos
del factor número de lactación o parto; y
la covariable logaritmo del número de días
en leche; el vector u
1
corresponden al efecto
genético aditivo del animal y u
2
efecto del
rebaño, X, Z
1
y Z
2
son matrices de incidencia
relacionadas con β, u
1
y u
2
respectivamente
y es un vector aleatorio de residuales.
El modelo (1) escrito de forma
individual para cada observación por
Vazquez et al. 2010 es:
yijk = β
0
+L
i
+β
1
log(dim)
ij
+cj+hk+eijk (2)
donde:
y
ijk
es la producción de leche estandarizada
sobre el parto i, j ésima vaca, y del rebaño
k; β
0
es la media general; L
i
es el efecto jo
del número de lactación o parto (i = 1, 2, …,
5); dim
ij
es el número de días en leche de la
vaca j en la i-ésima lactación (covariable);
β
1
es el coeciente de regresión de dim; c
j
es el efecto aleatorio aditivo de la vaca j (j =
1, 2, …, 1359); h
k
es el efecto aleatorio del
rebaño k (k = 1, 2, …, 57); y e
ijk
es el efecto
aleatorio residual.
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Modelo lineal mixto para estimar
componentes de varianza por el método
bayesiano
La distribución condicional que generan los
datos del modelo descrito en (1) es:
2
y/β,u
1
,u
2
,σ
e
2
͠ N (Xβ + ∑Z
i
u
i
, Iσ
e
2
)
i=1
Respecto a los supuestos de
las distribuciones que son:
u
1
/
A~N(0,Aσ
1
2
),
u
2
~N(0, Iσ
2
2
y
ε ~ N(0, I
σ
2
ɛ
,
donde A es la matriz de covarianzas aditivas
entre los individuos, además u
1
, u
2
y ε son
asumidas por ser independientes entre sí.
Respecto a los a prioris para β como es
usual se asumió una distribución uniforme,
es decir p(β) α constante, además de
independencia entre β , u
1
, u
2
y ε .
La densidad posterior conjunta de todos
los parámetros desconocidos es proporcional
a:
p (β, u
1
, u
2
,σ
1
2
,σ
2
2
,σ
e
2
/y) α
p(β) p(u
1
/ σ
1
2
) p(σ
1
2
) p(u
2
/ σ
2
2
) p(σ
2
2
) p(σ
2
)
p(y/β, u
1
u
2
,σ
e
2
)
a partir de esta se deduce la distribución
posterior completa de cada parámetro a
estimar.
Para conseguir muestras de la
distribución posterior conjunta se aplicó
el muestreo de Gibss con una sola cadena
de 100000 iteraciones y almacenadas cada
10 iteraciones, descartándose las 10000
primeras (burn-in). Para ello se utilizó la
librería MCMCglmm implementado en el
paquete R (Hadeld, 2010).
Para chequear el comportamiento
del algoritmo MCMC se observó la
convergencia a través de los grácos de traza,
que muestran la evolución de los valores
muestreados a lo largo de las iteraciones y
las autocorrelaciones de la cadena de las
muestras. Asimismo, se obtuvo el error
de Montecarlo para cada estimación con
la nalidad de medir la variabilidad de la
estimación a través de la simulación.
Descripción de los datos
Los datos son registros de 3397 lactaciones
del primer al quinto parto de 1359 vacas
Holsteins, hijas de 38 toros en 57 rebaños.
Todos los registros corresponden a vacas con
al menos 100 días de leche. La información
genealógica, pedigrí, de estas vacas
comprende 5 generaciones con un total de
6547 animales. Toda esta información ha
sido descargada desde USDA (United State
Department of Agriculture) http://www.aipl.
arsusda.gov/, 2010 y están disponibles en
el conjunto de datos milk y pedCows de la
librería pedigreemm en R. (Vazquez et al.,
2010)
3 Resultados y discusión
Los estimados de las medidas de
centralidad (media, mediana y moda) de
las distribuciones posteriores para los
componentes de variancia y heredabilidad
fueron estimados utilizando la librería
MCMCglmm del paquete estadístico R, y
son presentados en el Tabla 1. Los resultados
muestran una heredabilidad moderada de
este carácter.
Tabla 1. Estimados de los componentes de
varianza y heredabilidad para la producción
de leche
σ
2
c
σ
2
h
σ
2
e
h
2
c
2
Media 0,3157 0,204 0,4828 0,3154 0,20162
Mediana 0,3154 0,19076 0,4824 0,3158 0,1979
Moda 0,3199 0,1876 0,482 0,3172 0,1925
σ
2
c
,
σ
2
h
, σ
2
e
, c
2
y h
2
: varianza aditiva, varianza
respecto al rebaño, varianza residual,heredabilidad
aditiva y proporción de la varianza ambiental rebaño
respectivamente
En la Figura 1 se muestra las densidades
Una aplicación del enfoque bayesiano para estimar componentes de varianza y heredabilidad
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marginales para los componentes del
modelo, las cuales tienden a ser simétricas
(media, mediana y moda son cercanas), y
tienen un comportamiento prácticamente
normal. Las trazas (convergencia) muestran
un comportamiento aparentemente aleatorio
para estos estimados de la distribución a
posteriori.
La Figura 1 permite vericar el
comportamiento del algoritmo MCMC. En
las grácas de las trazas (evolución de las
muestras a través de las iteraciones), lado
izquierdo, no se observa ninguna tendencia
en los nueve componentes.
Las correlaciones entre sucesivas
muestras son bajas en casi todos los
componentes del modelo, Tablas 3 y 4, lo
que podría indicar una fuerte convergencia
de la cadena. Esto se reeja en los tamaños
efectivos de la muestra no correlacionada
que son altos para los componentes de
interés, mayores a 1000 según lo mostrado
en el Tabla 2 que es lo mínimamente
recomendado por Hadeld (2010). El
componente que corresponde al error
presenta una autocorrelación no baja, sin
embargo, el error de Monte Carlo descrito
es bajo, Tabla 2, pero como el error de
Monte Carlo está directamente relacionado
con la inversa de la longitud de la cadena
(o número de iteraciones del algoritmo),
en denitiva, este disminuirá cuando se
aumente dicha longitud. En este estudio no
se corrió los modelos con mayor longitud
de cadena, puesto que los resultados fueron
similares a las distribuciones posteriores de
las características de interés mostrando ser
bastante cercanas a la normal.
Tabla 2. Tamaño efectivo muestral (TE)
y error de Monte Carlo (EMC) de las
distribuciones posteriores de la varianza
genética y heredabilidad para los caracteres
analizados
σ
2
c
σ
2
h
σ
2
e
h
2
c
2
TE
2136 9000 4712 3125 9000
EMC
0,000576 0,00055 0,000244 0,000491 0,000432
σ
2
c
,
σ
2
h
, σ
2
e
, c
2
y h
2
: varianza aditiva, varianza
respecto al rebaño, varianza residual, heredabilidad
aditiva y proporción de la varianza ambiental rebaño
respectivamente
Tabla 3. Autocorrelaciones de los componentes: número de lactación y logaritmo del número
de días en leche
Intercept lact2 lact3 lact4 lact5 log(dim)
Lag 0 1,00000 1,00000 1,00000 1,00000 1,00000 1,00000
Lag 10 0,01198 -0,02787 -0,00425 -0,00056 -0,00991 0,00894
Lag 50 -0,00183 0,02923 0,00780 0,02572 -0,00552 0,00601
Lag 100 -0,00058 -0,01004 -0,01298 0,00434 -0,00859 0,00202
Lag 500 -0,00336 -0,00314 -0,00982 0,00200 -0,00122 0,01191
Tabla 4. Autocorrelaciones de los componentes: animal, rebaño y error
animal herd units
Lag 0 1,00000000 1,00000000 1,00000000
Lag 10 0,616322115 0,001095029 0,11517117
Lag 50 0,090100800 -0,013593962 0,03285455
Lag 100 0,022891093 -0,009120291 0,01713553
Lag 500 0,006656649 -0,004943959 0,01954783
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Figura 1. Evolución de los valores estreados a lo largo de las iteraciones y limaciones de las
funciones de densidades a posteriori para cada componente.
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En cuanto a la estimación de la heredabilidad del componente génetico aditivo animal en
sentido amplio son mostradas en el Tabla 1 como h
2
, y su densidad a
posteriori y traza son mostrados en la gura 2, desde el cual no se observa problemas de
convergencia y una distribución a posteriori simétrica. Además, la heredabilidad de la
producción está entre 0,264 y 0,365 al 95% de probabilidad.
Figura 2. Evolución de los valores muestreados a lo largo de las iteraciones y las estimaciones
de la función de densidad a posteriori para la heredabilidad
4. Conclusiones
En el diagnóstico del modelo vía estimación
bayesiana, no se encontró problemas de
convergencia de la cadena. Se obtuvieron
errores de Montecarlo bajos y tamaños
efectivos de muestra mayores a 1000 para
cada componente del modelo. La media
estimada de la heredabilidad vía muestreo de
Gibbs fue de 0.3154 para la producción de
leche, la cual es moderada, lo que respalda
la idea de que la variabilidad fenotípica de
esta característica (producción de leche) está
explicada en aproximadamente el 32% por
la acción genética aditiva y el resto por otros
factores.
5. Literatura citada
Blasco, A. 2001. The Bayesian controversy
in animal inbreeding. Journal of Ani-
mal Science 79(8): 2023-2046.
Hadeld, JD. 2010. MCMC Methods for
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Package. Journal of Statistical Soft-
ware, 33(2): 1-22. Consultado 13 ju-
lio 2014. Disponible en: https://www.
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v33i02.pdf
Mrode, R. 2014. Linear Model for the Pre-
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Sorensen, D.; Gianola, D. 2002. Likelihood,
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Vazquez, AI.; Bates, D.; Rosa GJ., Giano-
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Wang, D.; Rutledge, J.; Gianola, D. 1993.
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Wang, D.; Rutledge, J.; Gianola, D. 1994.
Bayesian analysis of mixed linear
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pigs. Genetics Selection Evolution,
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